最西北的库雷环礁是10座岛屿和礁中最古老的，形成于约3000万年前，拥有全球分布最北的环礁。
夏威夷-皇帝海山链是北太平洋中部最著名的海底火山链，自西北至东南延伸，长度大约6000公里，其一半没入海中，另一半出露海面。
帕帕哈瑙莫夸基亚的10个岛和礁由于面积小、海拔低，气候较为干热，缺乏稳定的淡水水源，也没有繁茂的森林。但在岛屿周围的浅海中，分布着大面积的珊瑚礁，它们不仅多姿多彩，还拥有极高的生物多样性和生产力，堪称海中热带雨林。帕帕哈瑙莫夸基亚的珊瑚礁很有名头，纬度最高的库雷环礁接近北纬28.5°，拥有全球分布最北的环礁。
帕帕哈瑙莫夸基亚国家海洋保护区分布着大面积的珊瑚礁，它们拥有极高的生物多样性和生产力，还是许多特有物种的家园。
整个保护区内的珊瑚礁受人类干扰较少，至今保留着近乎原始的健康状态，这在全球范围内都极为稀有。健康、未受干扰的珊瑚礁有一个特点——顶级捕食者占比很高。在大多数生态系统中，生产者、初级消费者、次级消费者和顶级消费者各自的总重量呈递减之势，构成金字塔形结构，高居塔尖的是少数顶级消费者。而在帕帕哈瑙莫夸基亚，鲨鱼和一些鲹科鱼类（它们往往尾柄细，尾鳍弯月形，游速快）是顶级捕食者，占珊瑚礁生物量的一半还多，因此这里生态系统的生产力之高可见一二。与之形成鲜明对比的是夏威夷主要岛屿周边受人为干扰较多的珊瑚礁，其顶级捕食者的比重不到5%，这也是全球绝大多数珊瑚礁生态系统令人无奈的现状。
帕帕哈瑙莫夸基亚的珊瑚礁生态系统几乎没有受到人为破坏，包括图中的鼬鲨等在内的顶级捕食者的总重量超珊瑚礁鱼类总重量的一半。
02
海天之间的信仰圣殿
在夏威夷文化中，地名或反映一地的地质、历史、自然与超自然现象，或体现一地对于人和神的意义，且随着时间推移，不断变化。历史上，帕帕哈瑙莫夸基亚曾被叫作Nā Moku Manamana（分支群岛）、Nā Moku Papapa（平缓群岛）、Nā papa kahakukea o Lono （夏威夷传统四大主神之一Lono的白低印记群岛）、Kūpuna（祖先或尊敬的长者）群岛。在成为国家纪念地后，夏威夷原住民委员会根据夏威夷创世史诗Kumulipo中的一个传说给这里起了现在的名字。相传，整个夏威夷群岛是由代表地的母亲Papahanaumoku和代表天的父亲Wakea创造，他们是夏威夷原住民最为尊崇的先祖，将两个名字合二为一便是帕帕哈瑙莫夸基亚。
由Kumulipo可知，夏威夷人的宇宙观认为天下有黑暗和光明两个世界，黑暗的世界Pō是神灵和祖先灵魂的居所，光明的世界Ao是人和其他各种生灵生存的地方，两个世界的分界线便是帕帕哈瑙莫夸基亚的内克岛。之所以选择这座岛不是没有道理，夏威夷人观察太阳在一年中运行的轨迹，太阳能直射的最北处，即北回归线，是一个极为重要的分界，而内克岛几乎就位于这一分界上，它仅比北回归线偏北了13千米。
在内克岛干旱荒芜的山脊线上，密密麻麻坐落着神殿遗址，遗址上竖立着一字排开的大石块。在太阳直射北回归线的夏至日里，这些石块正对着太阳，标记出黑暗与光明两个世界的界限。如今这些石块是各类海鸟的乐园，它们在黄昏的金辉中守卫着这道神圣的分界线。除建筑遗址外，人们还在内克岛上发现了许多石质男性人像：近半米高，面庞浑圆，眼睛突出，眉线明显，有着香肠嘴和招风耳，但没有脖颈，头似乎直接从肩部长出，手臂放于身体两侧，阳物突出。
内克岛山脊上密集坐落着神殿遗址，这些竖立的大石块被认为是光明和黑暗世界的分界线。如今是各类海鸟的乐园。1400万只海鸟在帕帕哈瑙莫夸基亚栖息。
内克岛上的夏威夷男性石像Ki'i pohaku，近半米高。
由于帕帕哈瑙莫夸基亚矮小的岛礁间相距较远，自古以来都是夏威夷培训航海领航人的理想课堂。在茫茫太平洋中，夏威夷领航人可以不借助任何导航器械，通过辨别日月星辰的运行位置，浪涛、海流，甚至盐度的细微差异等特征，准确找出前行或返航的路线。此外，帕帕哈瑙莫夸基亚本身也是夏威夷人重要的航行目的地。其最西北部的库雷环礁曾是夏威夷王国的“天涯海角”。夏威夷原住民文化团体有时也专程前往尼华岛和内克岛举行祭祀活动。
03
中途岛：一脚历史，一脚自然
听过帕帕哈瑙莫夸基亚的国人恐怕不多，但对其中的中途岛应该不陌生。虽然名字中带个“岛”字，实际是一座环礁，潟湖与陆地合在一起的总面积为66.3平方千米。这一环礁位于太平洋中部，与亚洲和北美洲的距离几乎相等，颇具战略价值。至今，这里仍不归夏威夷州所有，也是夏威夷群岛中唯一不属于夏威夷州的地方。
估计大多数人是从著名的“中途岛海战”中接触到这一环礁的名字。如今，战争的硝烟早已散尽，但中途岛上的炮台、堡垒和纪念碑并不孤单，它们冰冷的身躯旁，现在是密密匝匝的各类海鸟，要不是亲眼所见，很难想象出近300万只海鸟在6.2平方千米之地筑巢繁殖的盛况。这些鸟毫不怕人，俨然一副主人派头。
中途岛是全球重要的海鸟栖息地，也是整个太平洋最重要的海鸟繁殖地之一，共有约20种海鸟在此繁殖。据2012年的调查显示，47.9426万对莱桑信天翁（Phoebastria immutabilis）和2.7498万对黑足信天翁（P. nigripes）在中途岛繁殖，均是全球范围内数量最大的种群。黑足信天翁是信天翁科大型海鸟，体长约70厘米，翼展达2米，背翅尾喙均为黑色，喙的基部和眼部下方有白色斑纹。莱桑信天翁寿命很长，人类已知年纪最大的野生环志鸟类便是中途岛上一只名叫威斯多姆（Wisdom）的莱桑信天翁雌鸟，它已至少70岁高龄。莱桑信天翁通常每年产1枚卵，2021年，威斯多姆还成功孵出了一只健康的宝宝，它已养育40多个孩子。除以上两个世界级种群外，中途岛上的白额圆尾鹱（hù）（Pterodroma hypoleuca）、白燕鸥（Gygis alba）和红尾鹲（méng）（Phaethon rubricauda）等繁殖种群都是夏威夷群岛中最大的。
近300万只海鸟在6.2平方千米的中途岛上筑巢繁殖
超过97%的黑足信天翁在西北夏威夷群岛繁殖栖息
99.7%的莱桑信天翁在西北夏威夷群岛繁殖，其翼展达1.95～2.03米。
人类已知年纪最大的野生环志鸟类威斯多姆已至少70岁高龄。图为其2017年喂养新生的雏鸟。
中途岛陆地虽然平坦，但它是经典的封闭环礁，被堡礁包围的沙质潟湖中有许多点礁，为海洋生物提供多样的生态位。中途岛环礁的鱼类达266种，其中7种还是远洋鱼种；海洋无脊椎生物300多种，包括29种珊瑚、上百种藻类，2001年发表的红藻新种Dudresnaya babbittiana就来自这里。
生活在中途岛潟湖中尚未被命名的海胆
04
从陆地到海洋：特有物种绽异彩
作为全球地理位置最孤立的群岛之一，夏威夷群岛的生物特有现象非常突出，帕帕哈瑙莫夸基亚更是孤立中的孤立，特有种比例自然高上加高。纵使帕帕哈瑙莫夸基亚的陆地面积极小，但依旧不乏陆生特有种。尼华岛面积仅0.69平方千米，却有仅产于此岛的尼岛金棕（Pritchardia remota）。这种叶片掌裂的棕榈科金棕属植物偏爱岛上干热和日照充足的生境，数量仅约700株，为濒危物种。
帕帕哈瑙莫夸基亚无法逃脱海洋垃圾的污染，保护区的海洋垃圾项目每年清理海洋垃圾，2022年共清理了20.295万磅（约92吨）海洋垃圾。
尼华岛是帕帕哈瑙莫夸基亚国家海洋保护区中海拔最高的。图中鸟类为褐鲣鸟。
仅产于尼华岛的尼岛金棕，数量仅约700株，为濒危物种。
帕帕哈瑙莫夸基亚的不少昆虫还展现出非同寻常的适应性辐射现象，其中最突出的要算长蝽科小长蝽属（Nysius）。长蝽科昆虫大多为素食主义者，但帕帕哈瑙莫夸基亚的小长蝽成员们食性多样：有只吃特定植物的挑食者，有来者不拒的杂食者，更有肉食主义者。这种既有植食又有肉食成员的情况极为少见，帕帕哈瑙莫夸基亚的小长蝽属是一朵奇葩，为异翅亚目昆虫肉食性的起源提供了生动范例。
提到夏威夷群岛的适应性辐射，不能漏掉管舌雀。帕帕哈瑙莫夸基亚特有的现生管舌雀有两种：极危的尼岛拟管舌雀（Telespiza ultima）和易危的莱岛拟管舌雀（Telespiza cantans）。而特产于莱桑岛的莱岛蜜雀（Himatione fraithii）已经灭绝。
在特产于帕帕哈瑙莫夸基亚的鸟类中，还有一种极危的莱岛鸭（Anas laysanensis）。它们体型很小，体长约40厘米，浑身灰褐色，眼周有白晕，可谓貌不出众。但在夏威夷群岛没有陆地捕食者的环境中，莱岛鸭演化出了一些不同寻常的行为特点，它们在受到惊吓时并不匆匆飞走，而是就地不动。这也让它们成为人类和猪、鼠等外来生物嘴下的牺牲品。曾经广布于夏威夷群岛的莱岛鸭在19世纪中期就已退缩到最后的阵地莱桑岛生存。后来人们把欧洲兔引上莱桑岛，莱岛鸭因此走到了灭绝的边缘，到1912年，全球范围内仅剩下12只。1923年，莱桑岛上的兔子被歼灭后，莱岛鸭的数量才开始慢慢回升，如今成鸟数量也仅有500～680只，堪称全球最珍稀的鸭科鸟类之一。
莱岛鸭曾在全球范围仅剩12只，如今成鸟数量也仅有500～680只，是全球最珍稀的鸭科鸟类之一。
唯一能算帕帕哈瑙莫夸基亚的陆地本土哺乳动物是夏威夷僧海豹（Neomonachus schauinslandi），其分布区几乎全在西北夏威夷群岛。夏威夷僧海豹约有1100只，为濒危种，种群数量呈下降之势。它体长达2.1～2.4米，背面灰褐色，腹面浅银色，无外耳。夏威夷僧海豹所在的僧海豹属共有3种：夏威夷僧海豹、加勒比僧海豹和地中海僧海豹。加勒比僧海豹在20世纪已不幸灭绝，地中海僧海豹现在也是濒危种，数量比夏威夷僧海豹更少。夏威夷僧海豹和加勒比僧海豹关系最近，其次是地中海僧海豹。大多数海豹都生活在高纬度地区，夏威夷僧海豹是全球现存的唯一生活在热带地区的海豹，这颇有些生物地理的趣味。夏威夷僧海豹的祖先最有可能通过南北美洲之间的海峡（这两块大陆直到上新世晚期才连接到一起）进入太平洋，来到遥远的夏威夷群岛。夏威夷僧海豹偏爱热带沙滩，它们或三三两两在碧海畔的白沙上趴着仰着，或形单影只，有时也抱一只绿海龟一起晒太阳，把人的心都萌化了。
同为濒危种的夏威夷僧海豹（右）和绿海龟在沙滩上悠闲地晒太阳
帕帕哈瑙莫夸基亚的水域里，近50%的浅水鱼类、多达90%的深水鱼类和至少40%的珊瑚种类都是特有种，且新的特有种还在陆续被发现。我无缘潜入海中去领略它们的风采，便来到夏威夷最大的博物馆——毕夏普家族博物馆，这里有一座科学探索中心，在其地下两个光线昏暗的水族箱里生活着2016年刚发表的蝴蝶鱼科新种：巴氏前颌蝴蝶鱼（Prognathodes basabei）。2015年，潜水员、鱼类收藏家彼得·巴萨贝（Peter Basabe）在帕帕哈瑙莫夸基亚55～61米深的海中采集到这种蝴蝶鱼。博物馆的研究人员发现它竟是一种还未被记录的新种，为感谢彼得的帮助，研究人员便以他的姓为这一前颌蝴蝶鱼属的新种命名。由于巴氏前颌蝴蝶鱼生活在昏暗的海洋暮光区，给水族箱照明的灯光甚是微弱，但它们黑白相间如斑马的体色依旧清晰可辨。
硕大的团块微孔珊瑚
2016年发表的新特有种：巴氏前颌蝴蝶鱼。
站在水族箱前，我久久不愿离去，鱼儿轻盈的身影、幽暗的环境让人有些迷离。我不禁想到一个问题，帕帕哈瑙莫夸基亚还有多少秘密等着人们去发现？
本文选自《世界知识画报》2023年第11期
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